Blütenstand des Holunder

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quellfelder
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Blütenstand des Holunder

Beitrag von quellfelder »

Hallo,

es haben sich Fragen zum Blütenstand des Holunder ergeben.
Dolde, Trugdolde oder Rispe?
Ich neige zur Trugdolde und hänge ein entsprechendes Bild an.
Was sagen die Experten? In der Fachliteratur wird diese Frage auch unterschiedlich beantwortet.

Viele Grüße

quellfelder
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stefan
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Beitrag von stefan »

Hallo Quellfelder,

Zur Unterscheidung Dolde / Trugdolde:

Der Grundbauplan eines Blütenstandes, von dem viele abgeleitet sind, ist die Traube:
entlang des Triebes stehen einzelne Blüten, die sich (in Wachstumsrichtung) von unten nach oben öffnen.

Die Dolde kann man sich davon abgeleitet vorstellen:
die Abstände der Blüten sind soweit reduziert, daß alle Blüten aus einem Punkt entspringen. Da die äußeren Blüten die ursprünglich tieferstehenden sind, blühen sie zuerst auf.
Die Blütenstiele sind entweder gleichlang, so daß die Dolde mehr oder weniger kugelig wird, oder unterschiedlich lang, so daß der Blütenstand tellerförmig wird.
Anstelle einer Einzelblüte kann wiederum eine Dolde stehen, so daß es zur Doppeldolde kommt.
Lehrbuch-Dolden haben die Doldenblütler wie Wolde Möhre, Bärenklau etc.

Trugdolden (oder Scheindolden) sehen auf Anhieb wie eine Dolde aus, sind aber anders aufgebaut.
In vielen Fällen entspringen die Blüten nicht einem Punkt, durch unterschiedlich lange Blütenstiele wird aber die Schirmform erzielt, dabei handelt es sich dann oft um Trauben oder Rispen.

Noch ähnlicher einer Dolde können Blütenstände sein, die das Verzweigungsmuster eines Dichasiums oder eine Pleiochasiums haben, und dann ebenfalls durch unterschiedlich lange Blütenstiele einen Schirm bilden. In diesen Fällen besitzt der Trieb eine Endblüte. Darunter verzweigt er sich, jeder Seitentrieb endet wiederum in einer Endblüte, unter der es ebenfalls wieder Seitentriebe gibt.
Wenn jetzt die jeweiligen Seitentriebe durch Verkürzung des Sprosses (scheinbar) aus einem Punkt entspringen, haben wir auf Anhieb den Habitus einer Dolde.
Im Falle des Di- oder Pleiochasiums blüht aber die Terminalblüte (im Zentrum) als erste auf, die Blüten der Seitentriebe folgen, so daß eine solche Trugdolde von innen nach außen aufblüht!

Ich vermute, daß es sich beim Holunder um eine Trugdolde handelt, welche Ableitung genau, weiß ich aber ohne Detailbetrachtung nicht.

Gruß, Stefan
Zuletzt geändert von stefan am 09 Dez 2014, 18:25, insgesamt 1-mal geändert.
Dumme rennen, Kluge warten, Weise gehen in den Garten
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quellfelder
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Beitrag von quellfelder »

Hallo,

ich danke Dir Stefan und Dir Yogi für die Erklärung, aber begriffen hat mein Kopf nicht viel, wenn nicht garnichts. Ich werde mich bemühen, es zu verstehen.
Nochmals vielen Dank und

viele Grüße

quellfelder

Andreas75
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Beitrag von Andreas75 »

Ah, da ist der Stefan mit seiner sehr ausführlichen Erklärung schneller gewesen.
Ich habe die Holunderblüte auch als Scheindolde kennen gelernt :)!

Grüße,
Andreas

Yogibaer
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Beitrag von Yogibaer »

Hallo,
vielleicht hilft eine bildliche Darstellung besser den Unterschied zu Erkennen. Hier ein Versuch diesen darzustellen, bin aber leider kein Künstler. Trugdolde = Scheindolde
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quellfelder
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Beitrag von quellfelder »

Hallo Andreas,

da bin ich aber sehr beruhigt, es freut mich, wenn ich auch mit den Erklärungen noch sehr zu kämpfen habe.

Danke Yogi für die hilfreichen Zeichnungen!

Viele Grüße

quellfelder

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bee
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Beitrag von bee »

Hallo,
ich hatte das bei der ursprünglichen Frage schon versucht zu beantworten, sorry, wenn das unklar herübergekommen sein sollte.

Schwarzer Holunder = Corymbus (Ebenstrauß) in der Form einer Schirmrispe, d.h. grundsätzlich erfolgt die Verzweigung wie bei einer Rispe, nur eben mehrfach.
Da der Blütenstand aber oft so doldig wirkt (ohne eine Dolde zu sein, weil es bei der Dolde keine Hauptachse mehr gibt) handelt es sich auch um eine Trugdolde.
Die Schirmrispe, die einer Dolde ähnelt, weil die Seitenverzweigungen scheinbar aus einem Punkt entspringen - das geschieht durch starke Stauchung des Achsen zwischen den Knoten, kann man dann auch Doldenrispe nennen.
Es handelt sich aber wie gesagt nicht um eine richtige Dolde.

Die Begriffe Pleiochasium oder Dichasium treffen hier nicht zu, denn das sind keine Rispen, sonder Blütenstände, wo die Hauptachse stark verkürzt ist und von den Seitenästen weit überragt wird, die das Hauptwachstum übernehmen (= Sympodium).

Sehr anschaulich hier
http://www.amleto.de/pflanzen/fachbegr/21_bluet2.htm

oder auch hier (mit Beispiel Holunder):
http://www.botanik.kit.edu/botzell/815.php
Viele Grüße von bee

Yogibaer
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Beitrag von Yogibaer »

Sorry, ich möchte hier keinen Streit vom Zaun brechen aber dieses Thema verleitet zur Diskussion.
Ebenstrauß (Corymbus lat. = Fruchtstand des Efeu´s)
Da sagt schon der Name das die Blüten in einer Ebene stehen bzw. auf einer gebogenen Linie.
Beim Holunder ist das aber nicht der Fall. Die Blüten stehen in mehreren Ebenen.
Also eine Zyme (zymöser Blütenstand), Pleiochasium
Auf dem folgenden Bild sind die Zuerst aufblühenden Knospen der Hauptachsen zu sehen.
Gruß Yogi
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quellfelder
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Beitrag von quellfelder »

Hallo Baumfreunde,

bitte, bitte entzündet Euch nicht an dieser Frage. Mir steckt der Streit noch vom letzten Mal in den Knochen. Also, haltet Frieden und seid glücklich!
Viele Dank an alle, die so besorgt in dieser Angelegenheit waren.

Viele Grüße

quellfelder

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bee
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Beitrag von bee »

Lieber Quellfelder,
ich bin aber ganz entflammt :D und ich werde auch nicht streiten (mit Dir oder Yogibaer). Ich möchte es nur ganz gern selbst genau wissen, und ich finde die Diskussionen hier eigentlich immer sehr fruchtbar.
Gestern Abend spät hatte ich noch Yogibaers Beitrag gelesen und daraufhin das ganze dicke Buch aus dem Regal gezerrt. :P
Verwirrung pur .... jetzt kommt das, was ich zum Thema gerade vorbereitet habe (bitte anschnallen...):

EDIT: die Mittelblüten der Hauptachsen blühen bei allen genannten Varianten zu erst auf (bei sympodialer-cymöser und bei monopodialer-racemöser Verzweigung, nur bei offenen Blütenständen (wo es keine Endblüte gibt), dazu zählen die "echten" Dolden, blühen die Blüten am Rand zuerst auf.

Das, was man auf euren Fotos sieht, regt schon zum Nachdenken an.

Den Ausdruck Corymbus (Ebenstrauß) und Schirmrispe für Samubus nigra habe ich mir ja nicht ausgedacht, sondern exakt so in diversen Webseiten und Büchern gelesen, allerdings kommen auch abweichende Bezeichnungen vor.

Gehölzflora von Fitschen : Blütenstand von Sambucus nigra: Schirmrispe
Botaniklehrbuch Strasburger (alte Auflage) zur Morphologie der Blüten (Bearbeitung v. Denfer), zu geschlossenen Infloreszenzen :
"Bei der Schirmrispe (z.B. Sambucus nigra u. Viburnum opulus) rücken alle Blüten durch basitone Förderung der Seitenäste mehr oder weniger genau auf eine Schirmebene ein."
Botaniklehrbuch Strasburger (gleiche Auflage, andere Abteilung, Bearbeitung Ehrendorfer), zu Caprifoliaceae:
"Holunder und Schneeball (damals noch in diese Familie eingeordnet) besitzen radiäre Blüten, die zu dichten schirmartigen Thyrsen vereinigt sind.

Bestimmungbuch Flora von Deutschland (Fitschen, alte Auflage):
vorne im Text zu den Blütenständen:
zu zusammengesetzt racemöse Blütenstände (= monopodial), d.h. die Infloreszensachse erzeugt Seitenäste 1. und höherer Ordnung:
"Doldenrispe oder Ebenstrauß ist eine Rispe, bei der die Blüten der einzhelnen Rispenäste in einer Ebene enden (Beispiel Eberesche).

zu zymöse Infloreszenzen (= sympodial), d.h. die Infloreszensachse beschließt ihr Längenwachstum mit der Ausbildung einer Blüte und wird von den Seitenästen übergipfelt:
hierunter: Monochasium, Dichasium und Pleiochasium (was hier mit Trugdolde gleichgesetzt wird).

Im Text zu Sambucus nigra:
Blüten in schirmförmigen Trugdolden (gleichbedeutend mit Pleiochasium???)

Haeupler-Muerr, Bildatlas der Farn- u. Blütenpflanzen Deutschlands
Sambucus nigra: Blüten "doldig schirmförmig" (einfach elegant, aber ungenau...)

Was macht man daraus?
Ich sehe da mindestens 4 verschiedene Möglichkeiten:


1.Möglichkeit:
Von einem Morphologen ist die Bezeichnung Schirmrispe für Sambucus nigra einmal gewählt worden, das ist dann immer ohne Überprüfung übernommen worden. Möglicherweise ist die Bezeichnung nicht ganz korrekt.

2. Möglichkeit:
Das, was man auf den Bildern von Quellfelder und Yogibaer sieht, sind noch nicht ausentwickelte Blütenstände, sie scheinen keine Schirmrispen zu sein, bei genauerer Betrachtung u. bei fertigen Blütenständen sind es aber doch.

3. Möglichkeit:
Es gibt von den genannten botanischen Fachausdrücken "harte" und "weiche" Defininitionen, möglicherweise hat sich im Laufe der Zeit eine "botanisch-umgangssprachliche" Begriffsverwendung eingeschlichen, die die ursprüngliche Definition aufgeweicht hat.
Beispiel hierfür ist das Wort "Trugdolde" oder "Scheindolde".
Es gibt die Auffassung, dass nur "Dolde" klar definiert ist. Alle Blütenstände, die wie eine Dolde aussehen, morphologisch aber keine sind, könnten demnach als Trugdolde bezeichnet werden.
Abweichend davon gibt es die Definition der Trugdolde als Pleiochasium, einem sympodial verzweigten zymösen Blütenstand (was die Begriffsverwendung deutlich einschränken würde).

4. Möglichkeit:
Wir haben wunderbare Definitionen, die aber nur im absoluten Idealfall hundertprozentig stimmig anwendbar sind, da es in der Natur (bei den Pflanzenarten und/ oder Pflanzenindividuen) Übergangsformen gibt.

Also brauchen wir möglichst "knackige" Definitionen und Holunderblüten (ausgewachsen) zum Vergleich.

Definition Schirmrispe/ Doldenrispe im Gegensatz zu Thyrse (lt. Fitschen Gehölzflora):

Rispe: an einer durchgehenden Hauptachse stehen +- zahlreiche Seitenzweige, deren Verzweigung von der Spitze zu Basis immer weiter zunimmt, so dass jeder Seitenzweig in seinem Aufbau ungefähr dem oberhalb von ihm stehenden Teil der Gesamtrispe entspricht.
Schirmrispe: eine Rispe, deren Seitenzweige jeden Grades so verlängert sind, dass alle Blüten +- auf einer Ebene stehen
Doldenrispe: zusätzlich sind die Internodien so gestaucht, dass mehrere bis viele Seitenzweige +- auf gleicher Höhe abgehen.

Thyrse im Gegensatz dazu:

wie Rispe, aber sämtliche Seitenzweige besitzen unterhalb ihrer Endblüte als Blattorgane nur zwei Vorblätter, so dass bei der weiteren Verzweigung jeweils nur (höchstens) 2 Seitenzweige des nächsten höheren Grades auftreten können.
(Also entspricht hier der Aufbau der Seitenverzweigung nicht dem Aufbau des gesamten Blütenstandes, in der Seitenverzweigung (in der Mitte, an der ursprünglichen Hauptachse) muss jeweils eine (abschließende) Endblüte zu finden sein, unterhalb der Endblüte geht die Verzweigung weiter).
In diesem Zusammenhang werden Monochasium/ Dichasium genannt.
Vielfache Verzweigungen (immer mit abschließender Endblüte) führen zu komplex verzweigten Blütenständen, Zymen genannt.
Optisch schirmförmige oder doldenförmige Blütenstände können auch bei Thyrsen vorkommen.

Definition Botaniklehrbuch Strasburger, in Morphologie (zusammengefasst):
vom Prinzip der Schirmrispe abgewandelt (durch Reduktion) entstehen diverse Formen (also gar nicht so "unverwandt").
Treiben z.B. nur die Seitenachsen unterhalb eines Knotens aus und sind gleichzeitig die Knoten der Hauptachse gestaucht, entstehen Pleiochasien, Dichasien und Monochasien. Diese Blütenstände werden cymoid genannt.
Komlexe geschlossene Infloreszenzen (geschlossen = mit Endblüte), deren Verzweigung dichasialen oder monochasialen Charakter haben, werden geschlossene Thyrsen genannt (Beispiel Aesculus hippocastanum).
Scheindolden oder Trugdolden (cymöse Dolden) sind doldige Thyrsen, die durch eine starke Raffung des +- sympodialen Verzweigungssystems zustande kommen (Beispiele Pelargonium und Zimmerlinde Sparmannia).

ebenso hier:
Biologie Uni Ulm, Vorlesungsmaterial (Sambucus nigra: Schirmrispe)

http://www.biologie.uni-ulm.de/lehre/allgbot/inflo.html

Schaue ich mir Holunderblüten an, dann stehen die Blüten im ausgewachsenen Zustand +- in einer Ebene (könnte man als Ebenstrauß bezeichnen), mal flach, mal mehr gewölbt, mal leicht trichterförmig (siehe unten).
Der Verzweigungsaufbau der Seitenäste sieht exakt so aus wie die Verzweigung des Gesamtblütenstandes (ist eine kleinere Ausgabe davon), das spräche für eine Schirmrispe/ Doldenrispe.

An der ersten Verzweigung ist nirgendwo eine Endblüte zu erkennen (die das Wachstum der Hauptachse abschließen würde).
Das spräche auch für eine Schirmrispe/ Doldenrispe.
Bei unfertigen Blütenständen ist die mittlere Achse allerdings deutlich kürzer (bei fertigen teilweise auch), d.h. die Seitenäste sind teilweise länger als die Hauptachse.

An der zweiten Verzweigung ist teilweise bei kleinen Blütenständen eine einzelne Blüte in der Mitte zu erkennen.
Bei höheren Verzweigung zunehmend und immer bei der letzten Verzweigung steht eine einzelne Blüte in der Mitte. Das kann man als Abschlussblüte der Hauptachse deuten, oder aber auch als temporären Endpunkt, weil die Blüte hier nicht weiterwächst.
Würde sie noch eine Verzweigungsebene hinzufügen, würde auch diese Achse mit der Einzelblüte sich strecken können und verzweigen.

Zum Vergleich Abschlussblüten in der Mitte einer Verzweigung eines Pleiochasiums von Euphorbia cf. stricta.(siehe unten)

Mein Schluss daraus ist, dass es sich bei Sambucus nigra um eine doldenartige Schirmrispe handelt, die besonders im höheren Grad der Verzweigung stark sympodialen Charakter aufweist.
Ich bin aber nicht sicher, ob dieser "Charakter" ausreichen könnte, um den Blütenstand als cymoid/ Thyrse/ Pleiochasium zu bezeichnen.
Denn ich finde, die zwingend (?) vorgeschriebene Endblüte der jeweiligen Mittelachsen ist nicht/ bzw. nicht überall vorhanden.

Ich stelle diese Frage jetzt auch mal im Pflanzenbestimmungsforum, unter allg. botanische Fragen.
Hoffentlich sind die Profis, die daran Spaß haben bzw. mit so etwas beruflich zu tun haben, nicht alle auf Exkursion und/oder in Urlaub, dann könnte das etwas dauern.
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Endblüte in der MItte, die die Achse abschließt, Seitenverzweigungen übernehmen das Längenwachstum
Endblüte in der MItte, die die Achse abschließt, Seitenverzweigungen übernehmen das Längenwachstum
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Kleiner Blütenstand, knospig<br />In der Mitte der ersten Verzweigung, eine Blüte, aber auf langem Stiel, in Streckung und Verzweigung begriffen
Kleiner Blütenstand, knospig
In der Mitte der ersten Verzweigung, eine Blüte, aber auf langem Stiel, in Streckung und Verzweigung begriffen
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erste und zweite Verzweigung ohne abschließende Endblüte in der Mitte
erste und zweite Verzweigung ohne abschließende Endblüte in der Mitte
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Viele Grüße von bee

quellfelder
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Beitrag von quellfelder »

Hallo bee,

das ist ja eine halbe Doktorarbeit. Und nun ist das Chaos perfekt.
Irgendwie liegt man immer richtig.
Habe es heute mal ausprobiert, meine jeweiligen Gesprächspartner waren jeweils von jeder Variante überzeugt und als ich noch dieses und jenes Fremdwort mit eingeflochten habe, waren sie schwer beeindruckt.
Ja, ja das Zitat von den Brüdern Grimm trifft wohl auch hier zu:
... dieweil wir wie die Blinden tappen,
daheim im eigenen Vaterhaus."

Viele Grüße

quellfelder

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bee
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Beitrag von bee »

Hallo,
im Pflanzenbestimmungsforum gibt es eine Antwort (eventuell wird das noch ausführlicher).
Wen es interessiert (und ich bin dann mal "ausgeflogen", zu Encinas und Acebuches und Internet = Nebensache 8) )

http://forum.pflanzenbestimmung.de/view ... 260#p91260
Viele Grüße von bee

Yogibaer
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Beitrag von Yogibaer »

Hallo,
wem es interessiert, im Pflanzenbestimmungsforum ist ein weiterer Beitrag zum Thema erschienen. Bitte den obenstehenden Link von "bee" benutzen, kann noch keinen Link einstellen.
Gruß Yogi

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